Rola etylenu i 1-MCP w pozbiorczym dojrzewaniu jabłek

0
Prof. dr hab. Kazimierz Tomala, dr Urszula Ogłozińska
Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Dojrzewanie owoców definiuje się jako ogół procesów fizjologicznych obejmujących zmiany fizyczne, chemiczne i biochemiczne zwiększające atrakcyjność i smakowitość owoców. Zmiany te dotyczą: koloru skórki (zmiana barwy zasadniczej z zielonej na żółtą wskutek rozpadu chlorofilu i jednoczesnej kondensacji karotenoidów), jędrności (mięknięcie tkanek wskutek osłabienia połączeń między komórkami miąższu), smaku (hydroliza skrobi do cukrów prostych i jednoczesne zmniejszanie się zawartości kwasów organicznych), a także zapachu (wydzielanie aromatycznych związków lotnych). Na tempo tych przemian w dużym stopniu wpływa etylen. Ponieważ owoce są organizmami żywymi, to również po zbiorze transpirują i oddychają, czego konsekwencją jest stopniowa utrata ich jakości, która zależy m.in. od odmiany, terminu zbioru, pozbiorczego traktowania jabłek i warunków ich przechowywania. Początkowo uważano, że etylen tylko inicjuje dojrzewanie jabłek, jednak z późniejszych badań wynika, że pełni on także ważną rolę w utrzymaniu tego procesu. Dojrzewanie jabłek wiąże się z dużym wzrostem produkcji etylenu, co jest typowe dla owoców klimakterycznych.

Termin zbioru owoców

Precyzyjne wyznaczenie terminu zbioru i właściwe traktowanie pozbiorcze owoców wywierają duży wpływ na zdolność przechowalniczą jabłek. Termin zbioru jabłek nie może być wyznaczany jedynie na podstawie ich wyglądu. Niezbędna jest ocena cech wewnętrznych jabłek, takich jak: jędrność, stężenie etylenu w komorach nasiennych, zawartość ekstraktu czy skrobi.

Wiadomo, że pomiędzy dojrzałością zbiorczą owoców a stężeniem etylenu w komorach nasiennych istnieje ścisła zależność, przy czym zdolność przechowalnicza jabłek maleje wraz ze wzrostem produkcji tego hormonu. Dlatego oznaczanie stężenia etylenu w komorach nasiennych jest niezwykle przydatne w ocenie stanu fizjologicznego owoców w okresie zbioru. Metoda ta nie jest jednak powszechnie dostępna, w praktyce należy więc korzystać z oznaczeń jędrności miąższu i zawartości ekstraktu oraz z testu skrobiowego i indeksu Streifa.

Odłączanie jabłek od rośliny może prowadzić do autokatalitycznej produkcji etylenu. Jest to szczególnie wyraźnie zaznaczone u odmian dojrzewających latem i wczesną jesienią. Jabłka – jako owoce klimakteryczne – nie powinny być zbierane w fazie preklimakterycznej z uwagi na gorszą jakość sensoryczną. W przypadku zbyt wczesnego zbioru są gorzej wybarwione, nadmiernie kwaskowate i niearomatyczne. Natomiast opóźnianie zbioru może skutkować opadaniem tych owoców, skróceniem okresu przechowywania, wcześniejszym mięknięciem miąższu i pokrywaniem się skórki grubą warstwą woskową. Ponadto w jabłkach zebranych późno wcześniej znoszony jest efekt użycia 1-MCP. Trzeba też wiedzieć, że jabłka na drzewie dojrzewają wolniej niż po zbiorze. Najwłaściwszym terminem zbioru jabłek jest początkowa faza klimakterycznego wzrostu produkcji etylenu. W tym czasie owoce są mało wrażliwe na niską temperaturę, zmianę składu atmosfery i traktowanie ich związkiem 1-MCP.

Zerwane owoce w dalszym ciągu oddychają, przy czym tempo oddychania zależy od temperatury otoczenia, składu atmosfery, w niewielkim stopniu również od terminu zbioru. Mimo że obniżenie temperatury skutkuje spowolnieniem tego procesu, w przypadku niewietrzonych komór przechowalniczych może dość szybko dojść do nagromadzenia znacznych ilości CO2 (2–3%, a niekiedy nawet do 5%). W celu uniknięcia ujemnego wpływu zbyt wysokiego stężenia CO2 na jabłka odmian wrażliwych (np. ‘Idared’, ‘Ligol’) należy krótko przed użyciem 1-MCP włączyć płuczkę lub wstawić do komory wapno hydratyzowane.

Sposoby zmniejszenia niekorzystnego wpływu etylenu na owoce

W doświadczeniach wykazano, że CO2 w wysokim stężeniu działa antagonistycznie wobec etylenu. Wpływ tego gazu na produkcję etylenu zależy od czasu oddziaływania, stężenia CO2 i fazy dojrzałości owoców. Dwutlenek węgla utrudnia przekształcenie ACC (prekursor etylenu) do etylenu przez oksydazę ACC, a stężenie CO2 powyżej 5% dodatkowo hamuje autokatalityczną produkcję etylenu. Odpowiednio wysoki poziom dwutlenku węgla może ograniczyć autokatalityczną produkcję etylenu u owoców klimakterycznych, co pozwala poprawić ich zdolność przechowalniczą. Ponadto dwutlenek węgla w podwyższonym stężeniu wiąże kwasy organiczne, a obniżona temperatura zmniejsza intensywność oddychania i czynniki te, działając wspólnie, zapobiegają gwałtownemu zmniejszaniu się kwasowości podczas długotrwałego przechowywania jabłek w KA.

Przekształcenie ACC do etylenu w dużej mierze zależy od stężenia O2. Podczas konwersji ACC do etylenu potrzebna jest energia (ATP) pochodząca z oddychania jabłek, w którym to procesie kluczową rolę odgrywa tlen. Połączenie niskiej temperatury i niskiego stężenia O2 z jednoczesnym podwyższeniem stężenia CO2 w atmosferze otaczającej owoce zmniejsza też aktywność enzymów odpowiedzialnych za oddychanie. Wielu badaczy mówi również o pozytywnym wpływie kontrolowanej atmosfery na utrzymanie wysokiej jędrności, kwasowości i zawartości ekstraktu, a także potwierdza mniejszą podatność jabłek na choroby fizjologiczne i grzybowe. Zależność ta utrzymuje się też po przeniesieniu jabłek do temperatury pokojowej. W jednym z doświadczeń z odmianą ‘Szampion’ wykazano, że jędrność owoców po 8 miesiącach przechowywania w KA była istotnie większa niż owoców przechowywanych 4 miesiące w NA. Ponadto uważa się, że niskie stężenie O2 (0,8–1%) i podwyższone stężenie CO2 (0,7–1%) jest dobrą alternatywą dla chemicznych zabiegów stosowanych przeciwko oparzeliźnie powierzchniowej.

Podwyższanie stężenia dwutlenku węgla w warunkach KA w celu wydłużenia okresu przydatności owoców do spożycia jest powszechnie znane. W przypadku jabłek miękkich, takich jak ‘Szampion’, technologia KA okazuje się jednak niewystarczająca, gdyż postępujące mięknięcie miąższu dość wcześnie dyskwalifikuje je jako owoce handlowe.

Najskuteczniejszą dotychczas metodą wydłużania okresu przydatności jabłek do spożycia jest pozbiorcze ich traktowanie 1-metylocyklopropenem – syntetycznym cyklopropenem, który w warunkach normalnych występuje w lotnym stanie skupienia, jest stabilny i nietoksyczny dla środowiska i ludzi nawet po 1000-krotnym przekroczeniu zalecanej dawki. Związek ten jest silnym inhibitorem etylenu, który łącząc się z receptorem etylenu, prowadzi do jego dezaktywacji poprzez uniemożliwienie tworzenia się aktywnych kompleksów etylen–receptor. 1-MCP wykazuje 10-krotnie większe powinowactwo do receptora etylenu niż sam etylen i znacznie wyższą od niego aktywność w bardzo niskich stężeniach (poniżej 1 µl/l).

1-MCP

Rejestracja 1-MCP do stosowania na owoce poszczególnych gatunków różni się między krajami. W zależności od kraju obejmuje takie owoce jak: jabłka, gruszki, banany, nektaryny, brzoskwinie, śliwki, morele, awokado, kiwi, mango i papaję. W Polsce od 2008 r. możliwe jest pozbiorcze stosowanie 1-MCP do przechowywania jabłek, a od 2014 r. także do poprawy zdolności przechowalniczej gruszek i śliwek.

W zależności od gatunku, odmiany i oczekiwanego efektu owoce można traktować 1-MCP, stosując różne stężenia (20–40 µl·l-1), w szerokim spektrum temperatury (0–20°C) i czasu zabiegu (4–24 godziny),
a także w różnej fazie dojrzałości. Uważa się, że niska temperatura otoczenia zmniejsza powinowactwo 1-MCP do receptorów etylenu, zatem w przypadkach aplikacji 1-MCP w chłodzie zalecana jest jego większa dawka lub dłuższy czas traktowania. Ogólnie, jabłka wymagają większego stężenia 1-MCP niż np. banany, w związku z utrudnionym przenikaniem 1-MCP przez wosk epikularny i/lub obecność dużej ilości etylenu. Zwiększenie stężenia 1-MCP wymagane jest też w przypadku wczesnych odmian jabłek, które charakteryzują się gwałtownym wzrostem produkcji etylenu. Również obecność w otoczeniu cząsteczek etylenu przed użyciem 1-MCP i w trakcie tego zabiegu może, na drodze współzawodnictwa, utrudniać przyłączanie się 1-MCP do receptorów etylenu, co w konsekwencji nie gwarantuje utrzymania wysokiej jakości owoców przez cały okres przechowywania. Dowiedziono, że wstępne traktowanie etylenem owoców pomidora przed podaniem 1-MCP wiąże cząsteczki etylenu z receptorami na kilka godzin, co utrudnia dostęp inhibitora do receptorów. W związku z tym w przypadku spóźnionego zbioru owoców klimakterycznych zalecana przez producenta dawka preparatu SmartFreshTM może okazać się zbyt niska.

Badania prowadzone na gruszkach wykazały, że w temperaturze pokojowej (20°C) wysycenie receptorów etylenu przez 1-MCP następuje po 12 godzinach, podczas gdy w temperaturze 0°C zabieg traktowania owoców 1-MCP powinien trwać nawet 24 godziny. Potrzeba wydłużenia czasu zabiegu w niskiej temperaturze może wynikać z właściwości fizycznych 1-MCP, który przechodzi w lotny stan skupienia w temperaturze 4,7°C. Przenikanie cząsteczek 1-MCP przez tkanki wychłodzonych owoców może być osłabione. W literaturze można też spotkać opinie, że efektywność traktowania owoców 1-MCP nie jest znacząco zależna od temperatury owoców i stężenia tego związku.

Duże znaczenie dla uzyskania pozytywnych wyników przechowywania owoców uprzednio traktowanych 1-MCP ma także temperatura podczas przechowywania. Temperatura powyżej 5°C sprawia, że owoce szybciej odzyskują zdolność dojrzewania. W niższej temperaturze spowolniony jest zarówno metabolizm komórek, jak i ewentualne odłączanie się cząsteczek 1-MCP od receptorów etylenu i/lub tworzenie się nowych receptorów. Z tego względu niska temperatura w okresie przechowywania owoców jest ze wszech miar pożądana.

Skuteczność działania 1-MCP zależy także od stanu fizjologicznego owoców. Gdy jabłka zebrane są zbyt późno, znacznie większa jest liczba aktywnych receptorów nadających sygnał do syntezy etylenu i w rezultacie tego zjawiska następuje obniżenie efektywności użycia 1-MCP, co z kolei przekłada się na szybszą utratę jędrności miąższu. 1-MCP użyty na owoce w fazie postklimakterycznej zaburza wydzielanie etylenu, ograniczając je i utrzymując na poziomie niższym niż w przypadku owoców nietraktowanych tą substancją aktywną. W wyniku tego zjawiska jędrność miąższu początkowo spada w tempie zbliżonym do tempa u jabłek nietraktowanych 1-MCP, po czym się stabilizuje.

Efekt stosowania 1-MCP jest widoczny zarówno u owoców klimakterycznych, jak i nieklimakterycznych. W przypadku owoców nieklimakterycznych wykazano, że 1-MCP może opóźnić lub zmniejszyć tempo przemian indukowanych etylenem, takich jak: mięknięcie miąższu, utrata zielonej barwy zasadniczej skórki, powstawanie uszkodzeń chłodowych, występowanie rozpadu miąższu, ubytek kwasu askorbinowego. Nie jest to jednak regułą, gdyż w przypadku bananów niektóre zaburzenia natury fizjologicznej i biochemicznej związane z dojrzewaniem, czyli ciemne plamy na powierzchni skórki i uszkodzenia chłodowe, notuje się również u owoców traktowanych 1-MCP.

Efektywność działania 1-MCP zależy od cech odmianowych i dojrzałości owoców. Czas, w którym owoce zachowują wysoką jakość, można 2–4-krotnie wydłużyć pod wpływem 1-MCP, zwłaszcza w warunkach chłodni zwykłej. Wyniki licznych badań prowadzonych m.in. na jabłkach i śliwkach zgodnie wykazały niwelowanie przez 1-MCP skutków działania etylenu. 1-MCP stosowany we właściwym terminie skutecznie hamuje oddychanie i autokatalityczną produkcję etylenu, opóźniając tym samym dojrzewanie, zmiany w barwie zasadniczej skórki i mięknięcie miąższu, redukuje tłustość skórki, a także spowalnia tempo utraty masy. Autokatalityczna synteza etylenu wstrzymywana jest przez 1-MCP do dwóch tygodni po zakończeniu przechowywania. Warunkiem tak dużej efektywności jest jednak potraktowanie owoców tym związkiem w optymalnym terminie, tj. zanim rozpocznie się klimakteryczny wzrost wydzielania etylenu.

Hamowanie syntezy etylenu pod wpływem 1-MCP jest odwrotnie proporcjonalne do maksymalnej wartości produkcji etylenu w klimakterycznym szczycie dojrzałości poszczególnych owoców. Na przykład u śliwek ‘Golden Japan’, charakteryzujących się małą intensywnością produkcji etylenu, redukcja tempa tego procesu może wynosić nawet 90%, natomiast ograniczenie produkcji etylenu u intensywnie wydzielających ten gaz moreli sięga zaledwie 40%. Wydzielanie etylenu przez jabłka przechowywane w warunkach chłodni zwykłej z użyciem 1-MCP jest znacznie mniejsze niż przez owoce przechowywane w warunkach KA, ale bez użycia 1-MCP. Stosowanie 1-MCP na jabłka przechowywane w warunkach chłodni zwykłej pozwala uzyskać podobną, a nawet wyższą jędrność niż jabłek przechowywanych w KA, w tym również po okresie obrotu hurtowo-detalicznego.

1-MCP sprzyja też utrzymaniu wysokiej kwasowości jabłek, a także może wywierać korzystny wpływ na zawartość ekstraktu, choć w ostatniej kwestii zdania są podzielone. Wynika to stąd, że głównym czynnikiem modyfikującym zawartość cukrów w owocach jest przebieg warunków atmosferycznych w sezonie wegetacyjnym, a zmiany zawartości ekstraktu podczas przechowywania ulegają zaledwie niewielkim wahaniom, na które hamujący wpływ wywierają warunki KA, niezależnie od kombinacji z 1-MCP. W przypadku kwasowości wykazano, że użycie 1-MCP, niezależnie od warunków przechowywania, pozwala ograniczyć spadek wartości tego wskaźnika, w tym także po przeniesieniu owoców do temperatury pokojowej.

Efektywność działania 1-MCP maleje w trakcie przechowywania, zwłaszcza po przeniesieniu jabłek do temperatury pokojowej, przy czym tempo ich dojrzewania ciągle nie jest zbyt gwałtowne. W perspektywie krótkotrwałego przechowywania owoców 1-MCP doskonale zastępuje technologię KA. Owoce przechowywane w NA z użyciem 1-MCP zachowują swoje walory smakowe, w zależności od odmiany, od 2 do 6 miesięcy, a w KA – nawet do 12 miesięcy.

Stosowanie 1-MCP, oprócz niekwestionowanych zalet, ma też wady. Pomimo wyższej jędrności miąższu owoców traktowanych 1-MCP niektóre odmiany są przez konsumentów oceniane jako bardziej gąbczaste, inne zbyt twarde. Ma to związek z subtelnymi zmianami w strukturze ściany komórkowej, które rzutują na przemieszczanie się wody w obrębie owocu. Stosowanie 1-MCP może również skutkować zaburzeniami w wytwarzaniu aromatycznych związków lotnych. Traktowanie 1-MCP jabłek zebranych zbyt wcześnie może zaburzyć, a nawet uniemożliwić dalsze ich dojrzewanie. Czynniki powodujące różną reakcję owoców klimakterycznych na 1-MCP nie są jasne. W badaniach prowadzonych na jabłkach stwierdzono silny wzrost właściwości sorpcyjnych pod wpływem uszkodzenia tkanek. Wykazano, że jabłka całe (niekrojone) przetrzymywane 6 godzin w obecności 1-MCP miały wysycone tym związkiem 20% dostępnej powierzchni, u jabłek przeciętych na połowę poziom sorpcji wynosił około 75%, a u owoców ciętych na 16 kawałków osiągał nawet 100%. Sorpcja wzrasta radykalnie wskutek pozbawienia owoców skórki, co dowodzi, że skórka stanowi barierę chroniącą owoc przed nadmierną sorpcją 1-MCP.

Działanie etylenu… …może być postrzegane jako pożądane, a także jako negatywne. Wiadomo, że etylen stymuluje dojrzewanie owoców klimakterycznych (np. jabłka, gruszki, śliwki), co skutkuje wykształceniem ich typowego smaku i koloru oraz zmianą tekstury. Takie działanie bywa w praktyce wykorzystywane do przyspieszania dojrzewania jabłek letnich i jesiennych odmian. Natomiast z punktu widzenia przechowalnictwa jabłek działanie etylenu jest niepożądane, ponieważ inicjuje w owocach wzmożoną produkcję etylenu, a więc przyspiesza ich dojrzewanie. Pod wpływem etylenu następuje wzrost intensywności oddychania owoców oraz zwiększa się ich podatność na gnicie i niektóre choroby fizjologiczne. Działaniu etylenu przypisuje się też osłabienie połączeń między komórkami, co w konsekwencji prowadzi do rozluźnienia struktury miąższu i pogorszenia jego tekstury. Wraz ze spadkiem jędrności i soczystości miąższu owoców narasta nietolerowane przez konsumentów odczucie mączystości przejrzałych jabłek. Akceptowalny przez konsumentów próg jędrności miąższu wynosi około 55 N dla jabłek uznawanych za twarde i 45 N dla jabłek tzw. odmian miękkich. Niekorzystne skutki działania etylenu zależą od wrażliwości tkanek na ten hormon, czasu trwania ekspozycji, stężenia etylenu, składu atmosfery i temperatury. Zdaniem badaczy przy wzroście temperatury o 5°C notuje się ponad 30-procentowy wzrost produkcji etylenu. W temperaturze powyżej 35°C następuje ograniczenie syntezy etylenu w jabłkach, jak również zauważalne jest zmniejszenie wrażliwości tkanek na etylen egzogenny. Ogólnie, po przeniesieniu owoców z chłodni do temperatury pokojowej następuje gwałtowny wzrost syntezy etylenu, którego maksimum występuje zwykle po 4 dniach i utrzymuje się na zbliżonym poziomie przez około 20 dni, po czym stopniowo maleje. W celu uniknięcia negatywnych skutków działania etylenu i jednocześnie zachowania wysokiej jakości owoców zaleca się w miejscu przechowywania utrzymywać bardzo niskie stężenie tego fitohormonu. Aby zrozumieć rolę etylenu w dojrzewaniu owoców, niezbędna jest wiedza nie tylko na temat jego biosyntezy, lecz także ścieżki transdukcji sygnału. Etylen jako hormon wiąże się z receptorem, po czym następuje przekazywanie sygnału wywołującego konkretne biologiczne reakcje. Receptory etylenu pełnią funkcję pasywnych regulatorów etylenu, które są aktywowane poprzez wiązanie z etylenem. Niektóre geny kodujące receptory etylenu zostały już poznane. Regulacja ekspresji genów zależy od rodzaju tkanki, stadium jej rozwoju i bodźców środowiskowych. Podczas wzrostu owoców etylen syntetyzowany jest w niewielkich ilościach (zwykle poniżej 0,1 µl/kg/h), po czym następuje gwałtowny wzrost jego produkcji. Moment ten jest bardzo istotny, gdyż rozpoczyna proces dojrzewania regulowany wzmożoną produkcją etylenu. Zjawisko to nazwano autokatalityczną produkcją etylenu.

Reakcja owoców na 1-MCP

Pod wpływem 1-MCP niejednokrotnie notowano mniejsze występowanie oparzelizny powierzchniowej, zbrązowienia przygniezdnego i rozpadu starczego. Mniejsza podatność jabłek na oparzeliznę powierzchniową pod wpływem 1-MCP wynika z ograniczania akumulacji α-farnezenu, który poprzez autooksydację do sprzężonych trienów, obecnych w warstwie woskowej jabłek, uszkadza komórki hipodermy. Synteza α-farnezenu zależy od etylenu, stąd ważne jest zablokowanie jego wydzielania przy udziale 1-MCP. Zaburzenie to obejmuje warstwę naskórka, tkankę podskórną, rzadziej zewnętrzną warstwę miąższu. Problem pojawia się już w chłodni, ale nasila się po przeniesieniu jabłek do temperatury pokojowej.

Inną metodą ograniczenia występowania oparzelizny powierzchniowej może być zastosowanie ultraniskiego stężenia tlenu (0,7%) w początkowej fazie przechowywania. Wywołany w ten sposób stres tlenowy prowadzi do wydzielania etanolu, którego opary chronią owoce przed pojawieniem się objawów tego zaburzenia. Dokładny mechanizm ochronny pozostaje jak dotąd niejasny. Obniżanie stężenia tlenu do tak niskich wartości może być jednak ryzykowne, gdyż po przekroczeniu dolnej granicy stężenia tlenu następuje uszkodzenie jabłek. Przy stosowaniu tej metody niezbędne są zatem czujniki fluorescencji chlorofilu.

Stosowanie 1-MCP może mieć również skutek negatywny. Otóż jabłka odmian szczególnie wrażliwych na nadmiar CO2 (np. ‘Braeburn’, ‘Ligol’) pod wpływem 1-MCP stają się jeszcze bardziej wrażliwe. Uszkodzeniom wskutek zbyt wysokiego stężenia CO2 ulega zarówno skórka jabłek, jak i ich miąższ. Brązowienie miąższu wiąże się z utlenianiem związków polifenolowych przez polifenolooksydazę (PPO), w wyniku czego powstają bardzo reaktywne o-chinony, których polimery nadają brązowy kolor. Objawy te nasilają się wraz z długością przechowywania i skorelowane są ze stężeniem CO2 oraz wzmożoną aktywnością enzymów, które w cyklu Krebsa odpowiedzialne są za przemiany bursztynianu w fumaran. W warunkach chłodu i podwyższonego stężenia CO2 gromadzą się też toksyczne dla owoców alkohol i aldehyd octowy, a obniżona zawartość O2 (ograniczając oddychanie, a przez to również ilość energii potrzebnej do różnych przemian) uniemożliwia regenerację antyoksydantów chroniących owoce przed brązowieniem.

Uszkodzeniom jabłek spowodowanym zbyt wysokim stężeniem dwutlenku węgla sprzyjać może zbyt późny zbiór. Zastosowanie 1-MCP sprzyja podwyższonej aktywności PPO, co w konsekwencji może pogłębić problem brązowienia miąższu. Zatem w przypadku stosowania 1-MCP na jabłka odmian wrażliwych na nadmiar CO2 w pierwszych 4 tygodniach przechowywania zaleca się utrzymywać CO2 poniżej 1%, później można je przechowywać w atmosferze o stężeniu 1,5% CO2 i 2–2,5% O2.

Zagadnieniem, które nurtuje badaczy, jest kwestia pojawiania się na skórce niektórych odmian jabłek plam, które nasilają się po użyciu 1-MCP. Zaburzenie to nazwano zbrązowieniem przyszypułkowym (ZP) i stwierdzono m.in. na jabłkach odmian takich jak ‘Koksa Pomarańczowa’, ‘Szampion’, ‘Topaz’ i ‘Elstar’. Na ‘Golden Delicious’ uszkodzenie to nazwano rozproszonym brązowieniem. Występowanie plam na powierzchni skórki jest znacznie bardziej nasilone u owoców traktowanych 1-MCP niż u tych nietraktowanych tym związkiem.

Plamy z reguły są punktowo-rzutowe, małe, nieregularne i brązowe, z czasem się zlewają. Na przekroju poprzecznym widoczne jest zbrązowienie protoplastów i ścian komórkowych w tkance podskórnej. Plamy na powierzchni owocu prawie zawsze związane są z liniowymi mikropęknięciami naskórka, a najsilniejsze wiążą się z mikropęknięciami otwartymi. Jednak nie każde mikropęknięcie powoduje opisane objawy. Powstawaniu mikropęknięć sprzyja wilgotna powierzchnia owocu lub wydłużona ekspozycja na wysoką wilgotność względną powietrza. Przyczyną powstawania pęknięć jest nadmierne naprężenie skórki przy niewielkich możliwościach rozciągania się naskórka. Najprawdopodobniej to stres wzrostu odpowiedzialny jest za mikropęknięcia, a jego siła maleje wzdłuż osi szypułka–kielich. Mikropęknięcia uważa się za wczesną fazę ordzawień skórki. Ordzawienia formują się w perydermie, natomiast plamiste uszkodzenia skórki wywołane mikropęknięciami w perydermie nie występują. Brak plamistych zmian w perydermie można tłumaczyć wstrzymaniem wzrostu jabłek pod koniec sezonu wegetacyjnego, inaczej niż w przypadku ordzawień, na które jabłka są podatne w pierwszych tygodniach wzrostu, kiedy tempo tego procesu jest szczególnie duże, a naprężenia skórki największe.

Wykazano, że uszkodzona tkanka ponad 2,5-krotnie intensywniej przepuszcza parę wodną, co tłumaczy wysychanie skórki owoców w miejscu uszkodzeń po długim przechowywaniu. Komórki naskórka i hipodermy zlokalizowane poniżej plamy zapadają się, przeobrażając się w brązowe skoagulowane protoplasty, a ich ściany komórkowe „drewnieją”. Granulacja cytoplazmy i brązowe przebarwienia protoplastów są typową reakcją uszkodzonych komórek, gdy związki fenolowe są utleniane przez polifenolooksydazę (PPO), której aktywność jest większa po zastosowaniu 1-MCP. Pierwszym produktem utleniania są chinony, które przekształcają się w nierozpuszczalne brązowe melaniny, odgrywające prawdopodobnie nadrzędną rolę w brązowieniu naskórka i komórek hipodermy poniżej występowania plam.

Z reguły plamy pojawiają się w części jabłka pozbawionej rumieńca, głównie od strony zagłębienia szypułkowego. Koncentracja plam w miejscach niepokrytych rumieńcem może wynikać z niskiej zawartości przeciwutleniaczy. Reakcja jabłek traktowanych 1-MCP jest wyraźnie większa po przechowywaniu w KA niż w NA. Może to mieć związek z reakcją komórek na gwałtowny wzrost intensywności oddychania, szczególnie w tych obszarach owocu, gdzie zlokalizowane są mikropęknięcia wierzchniej warstwy skórki. Po wyjęciu owoców z KA występuje stres reoksydacyjny, spowodowany reaktywnymi formami tlenu. Występowanie zbrązowienia przyszypułkowego ogranicza moczenie owoców w kwasie askorbinowym, a także przechowywanie jabłek w warunkach DKA.

Tekst pochodzi z materiałów konferencyjnych MTAS-FruitPRO 2018

Przekaż dalej

Odpowiedz