„Epidemia” gorzkiej plamistości podskórnej

0
Marcin Oleszczak
Agrise Sp. z o.o. – Grupa Kapitałowa INTERMAG

Sezon 2017 rozpoczął się od serii wydarzeń, które ewidentnie ograniczyły plonowanie praktycznie wszystkich gatunków sadowniczych, a podczas zbiorów jabłek niektórych odmian, po raz kolejny doświadczył sadowników. Mam na myśli zjawisko masowego występowania jednej z chorób o podłożu fizjologicznym, a mianowicie gorzkiej plamistości podskórnej (GPP). Tak duże nasilenie jej objawów ma swoje źródło m.in. w mniejszym plonowaniu jabłoni, spowodowanym wiosennymi przymrozkami, a także przebiegiem warunków atmosferycznych w dalszej części sezonu.

Bilans wapnia w jabłoniach i jabłkach

Objawy gorzkiej plamistości podskórnej mogą wystąpić na jabłkach już w sadzie, przed ich zbiorem (z tym zjawiskiem mamy do czynienia w tym sezonie na skalę masową), w postaci lekko zagłębionych plam o średnicy kilku milimetrów. Pojawiają się one głównie w części przykielichowej owoców. Z czasem ciemnieją i stają się brązowe. Miąższ w miejscu plam staje się suchy, gąbczasty, jasnobrązowy. Często zmiany w miąższu znajdują się też głębiej pod skórką. Cechą charakterystyczną wystąpienia choroby jest gorzkawy smak miąższu wokół plam.

Nasilenie gorzkiej plamistości podskórnej często wzrasta w czasie przechowywania jabłek. Do odmian najbardziej podatnych należą ‘Ligol’, ‘Szampion’ i ‘Jonagold’. Duże nasilenie choroby obserwowane jest na drzewach młodych, przy słabszym owocowaniu oraz w suchych i gorących sezonach.

Jeżeli chcielibyśmy dokonać bilansu zawartości wapnia w poszczególnych częściach jabłoni, okaże się, że na hektarze sadu liście zawierają około 80 kg wapnia, owoce tylko 8–9 kg, a zdrewniałe pędy i pnie około 80 kg. Łącznie w drzewach na hektarze sadu może znajdować się około 170 kg wapnia. Co ciekawe, zawartość wapnia w sezonie wegetacyjnym w liściach zwiększa się. Młode liście zawierają dużo wapnia w blaszkach liściowych, w starszych liściach większość tego pierwiastka zgromadzona jest w nerwach i ogonkach liściowych. Najmniej wapnia natomiast znajduje się w owocach.

Jeżeli będziemy rozpatrywać pojedynczy owoc, to najmniej wapnia zawiera miąższ tuż pod skórką. Najwięcej zaś skórka oraz miąższ w okolicy gniazda nasiennego. Znacznie więcej wapnia zawiera część przyszypułkowa owocu niż część przykielichowa, stąd głównie objawy gorzkiej plamistości podskórnej w tej części owoców.

Z punktu widzenia anatomicznego najwięcej wapnia znajduje się w blaszkach środkowych komórek stabilizujących strukturę rośliny. Występuje on także w dużych ilościach w błonach komórkowych, mitochondriach i wakuolach. Zawarty w błonach cytoplazmatycznych nie może być zastąpiony przez żaden inny kation dwuwartościowy.

Za dostateczną zawartość wapnia w owocach przeznaczonych do długiego przechowywania uważa się co najmniej 5 mg Ca na 100 g miąższu. Poza ilością wapnia w owocach istotne są również zawartość potasu, azotu (stosunek K : Ca, N : Ca) i magnezu. Ich wzajemny stosunek stanowi istotną informację, która pomaga określać zdolność przechowalniczą owoców.

Budulcowa rola wapnia w roślinach

Wapń gwarantuje prawidłowe przemieszczanie się przez błony cytoplazmatyczne wody i składników mineralnych (do i z komórki). Przy deficycie kationów Ca2+ w błonach komórkowych zachodzi całkowita utrata ich właściwości półprzepuszczalnych, co w konsekwencji prowadzi do śmierci komórki. Niedobór wapnia powoduje m.in. rozpad plazmalemmy oraz uszkodzenia obłonionych struktur: mitochondriów i chloroplastów.

Obserwowane na owocach objawy GPP są efektem niedoboru wapnia zarówno w strukturze blaszek środkowych komórek owoców, jak i braku tego składnika pokarmowego w strukturze błon komórkowych, co prowadzi do utraty ich właściwości, a w konsekwencji do punktowego zamierania komórek miąższu owoców.

Transport wapnia do owoców

Wapń, podobnie jak większość kationów, przemieszcza się w glebie do powierzchni korzeni na zasadzie przepływu masowego. Rośliny pobierają go z roztworu glebowego w postaci kationu Ca2+. Kationy wapnia docierające do powierzchni korzeni mogą być częściowo sorbowane przez ujemnie naładowane fragmenty ścian komórkowych. Do wnętrza komórek systemu korzeniowego wapń przemieszcza się głównie na drodze dyfuzji, zgodnie z gradientem stężenia, przede wszystkim przez kanały jonowe i nośniki. Kanały te nie działają w sposób selektywny, wraz z wapniem rośliny pobierają przez nie także inne kationy jedno- i dwuwartościowe. Stąd konkurencja pomiędzy kationami wapnia a chociażby potasu i magnezu.

Szybkość pobierania kationów wapnia w dużej mierze zależy od towarzyszącego im anionu i zmniejsza się w kierunku NO3–>Cl–>H2PO4–>SO42– (Grzebisz 2008). Najaktywniejsze w pobieraniu tego pierwiastka są najmłodsze fragmenty systemu korzeniowego roślin. Pobierają one wapń z gleby dzięki sile transpiracji, gdy aparaty szparkowe są otwarte (a więc w dzień).

W początkowym okresie wzrostu rośliny wykorzystują w większości wapń zakumulowany w drewnie. Ocenia się, że ten zapas wynosi około kilkunastu procent potrzeb drzew, resztę muszą one pobrać z gleby lub z gleby i z dokarmiania dolistnego. Wapń w roślinach transportowany jest w postaci kationu i/lub w postaci kompleksów z kwasami cytrynowym i jabłkowym. Transport wapnia odbywa się głównie w ksylemie i zachodzi z dołu ku górze roślin, a jego siłą napędową jest transpiracja liści.

W roślinach znacznie więcej wapnia transportowane jest do aktywnie transpirujących liści niż do owoców (stosunek: liście 10 : 1 owoce), dlatego też jabłka są gorzej zaopatrywane w wapń niż liście. Wapń w roślinach nie podlega remobilizacji, stąd rośliny muszą pobierać go w ciągu całego okresu wegetacji. Jest transportowany do owoców praktycznie przez cały ten okres. W niektórych publikacjach można odszukać informacje, że najważniejsze jest jednak pierwsze 6–8 tygodni po kwitnieniu, gdy w owocach zachodzą gwałtowne podziały komórkowe. Zdarza się jednak, że wapń może być wycofywany z owoców do liści, głównie w czasie suszy, gdy transpiracja z liści jest bardzo intensywna.

Dlaczego mamy do czynienia z masowym występowaniem GPP w tym sezonie?

Głównym ograniczeniem, na jakie napotykają rośliny w przypadku pobierania wapnia, jest wilgotność gleby. Niedostateczna ilość wody w glebie silnie ogranicza transpirację, a tym samym także pobieranie tego pierwiastka. Zmniejszenie się zawartości wody w glebie zmienia również proporcje pomiędzy jonami zawartymi w roztworze glebowym na niekorzyść wapnia, co także powoduje spadek pobierania kationów wapnia przez system korzeniowy. Zbyt wysoka zawartość wody w glebie również prowadzi do silnego ograniczenia pobierania wapnia przez system korzeniowy. Podtopiony przestaje rosnąć, a przecież wzrost i pojawianie się nowych, młodych korzeni jest warunkiem pobierania wapnia. W glebie zalanej powstają także związki chemiczne (głównie metan i azotyny) szkodliwie oddziałujące na funkcjonowanie systemu korzeniowego. Optymalna dla pobierania wapnia jest wilgotność gleby wynosząca 70–90% polowej pojemności wodnej. Natomiast jej temperatura ma pośredni wpływ na pobieranie tego składnika z gleby przez rośliny. Wyższa sprzyja wzrostowi systemu korzeniowego i powstawaniu nowych korzeni, co przekłada się na większe pobieranie wapnia. Sprzyja także transpiracji. Podobny wpływ na pobieranie wapnia z gleby ma też zawartość tlenu w glebie. Przy optymalnej jego zawartości w powietrzu glebowym wzrost i rozbudowa systemu korzeniowego zachodzi bez zakłóceń, bez zakłóceń zachodzi także pobieranie wapnia. Przy spadku zawartości tlenu w glebie zmniejsza się tempo wzrostu systemu korzeniowego oraz pojawiają się wspomniane powyżej związki chemiczne działające toksycznie na młode korzenie, głównie odpowiedzialne za pobieranie tego składnika.

Duży wpływ na pobieranie wapnia z gleby ma jej odczyn. Przy wysokim pH, powyżej 7,2, pierwiastek ten staje się niedostępny dla roślin z uwagi na tworzenie przez ten kation połączeń nierozpuszczalnych w wodzie. W glebach o odczynie kwaśnym, przy pH poniżej 5,5, szczególnie przy dużej wilgotności, wzrasta ilość jonów Fe2+, Mn2+ i Al3+. W dwojaki sposób wpływają one na ograniczenie pobierania wapnia. Konkurują z kationami Ca2+ o te same kanały jonowe oraz oddziałują toksycznie na młode korzenie. Pobieranie wapnia mogą również ograniczać inne jony zawarte w roztworze glebowym, np. jon potasowy, magnezowy i amonowy w wysokich stężeniach.

Nadmiar niektórych anionów także może ograniczyć pobieranie wapnia przez korzenie roślin. Na przykład nadmiar anionów siarczanowych lub fosforanowych może doprowadzać do powstawania w glebie nierozpuszczalnych lub słabo rozpuszczalnych w wodzie siarczanów lub fosforanów wapnia. W przypadku drzew istnieje jeszcze jeden czynnik ograniczający pobieranie wapnia – podkładka. U jabłoni niski poziom wapnia w drzewach indukuje powszechnie używana ‘M.26’, u wiśni i czereśni – antypka (pobiera mniej wapnia niż czereśnia ptasia), a u śliw – ałycza (pobiera mniej wapnia niż ‘Węgierka Wangenheima’).

W przypadku roślin sadowniczych istnieje jeszcze kilka elementów, które mogą bezpośrednio lub pośrednio wpływać na zawartość wapnia w owocach, np. wiek drzew. Młode drzewa, na skutek płytkiego jeszcze systemu korzeniowego oraz słabszego owocowania połączonego z silniejszym wzrostem, są bardziej narażone na niedobór wapnia. Ponadto silny wzrost drzew prowadzi do utrzymywania się silnej konkurencji o wapń między liśćmi a owocami. Dlatego niewskazane jest zbyt obfite nawożenie azotem oraz intensywne cięcie indukujące wzrost wegetatywny.

Owoce zawiązane na pędach trzy- i czteroletnich zawierają mniej wapnia oraz wyraźnie więcej potasu niż na młodszych – jedno- i dwuletnich pędach. Jabłka zawiązane z centralnego kwiatu w kwiatostanie są najczęściej lepiej zaopatrzone w wapń niż owoce tworzące się z pozostałych kwiatów (w tym sezonie kwiaty centralne w kwiatostanach jabłoni zostały zniszczone przez przymrozki). Na zawartość tego pierwiastka w owocach ma wpływ także jakość i zdrowotność liści rozetowych rozwijających się razem z kwiatami. Dobrze rozwinięte, aktywne fizjologicznie liście rozetkowe zapewniają dużą wydajność transpiracji, oczywiście pod warunkiem właściwej temperatury powietrza i wilgotności gleby (w tym sezonie liście rozetowe były jednak uszkodzone przez przymrozki).

Ponadto jabłka z drzew słabo plonujących, a więc duże lub bardzo duże, są najczęściej zbyt słabo zaopatrzone w wapń z powodu rozcieńczenia tego składnika w owocach oraz większej konkurencyjności liści w stosunku do owoców o wapń (zjawisko powszechne w tym sezonie). Ważne jest też dobre zapylenie i zapłodnienie kwiatów. Wraz ze wzrostem liczby nasion wzrasta bowiem zawartość wapnia w owocach oraz zmniejsza się podatność na choroby fizjologiczne. Mniej wapnia zawierają także owoce zawiązane w górnych partiach koron niż z niższych pięter (zjawisko powszechne w tym sezonie).

Dokarmianie pozakorzeniowe (doowocowe) wapniem

Jabłonie i co za tym idzie jabłka wydają się być najwrażliwsze na niedobór wapnia. W zależności od uprawianej odmiany, przebiegu warunków atmosferycznych w sezonie wegetacyjnym oraz długości planowanego okresu przechowywania jabłek i wieku drzew należy wykonać od 3 do 8 zabiegów nawozami wapniowymi. Owoce odmian o genetycznie niskiej zawartości wapnia (np. ‘Szampion’, ‘Jonagold’, ‘Ligol’, ‘Mutsu’) wymagają zwykle większej liczby zabiegów. Podobnie drzewa uprawiane na podkładce ‘M.26’, mającej genetyczną skłonność do niskiej kumulacji tego pierwiastka. Większą liczbę zabiegów wapniem przeprowadza się także w przypadku słabego plonowania drzew, przy wysokiej temperaturze powietrza i małych opadach deszczu latem oraz w przypadku chęci długiego przechowywania owoców.

Wapń trafiający na liście nie jest praktycznie remobilizowany z opryskiwanych liści do owoców. Dlatego należy zadbać o to, by ciecz robocza zawierająca nawozy wapniowe pokryła jak największą powierzchnię owoców w całej koronie (zwłaszcza w wierzchołkowej jej części, z uwagi na to, że znajdujące się tam jabłka zawierają szczególnie mało wapnia). Dotarciu wapnia do wszystkich owoców na pewno pomogą luźne korony oraz dostosowana do wielkości (wysokości i szerokości) koron drzew ilość cieczy roboczej.

Przy wysokiej temperaturze powietrza (przekraczającej 25°C) oraz niskiej jego wilgotności pobieranie wapnia przez owoce jest silnie ograniczone, z powodu szybkiego odparowywania wody i krystalizowania soli wapnia na opryskiwanej powierzchni. Opryskiwania wapniem i innymi nawozami dolistnymi najlepiej wykonywać pod wieczór lub wieczorem, gdy temperatura powietrza wynosi 12–15°C, przy bezwietrznej pogodzie. Dokarmianie owoców wapniem „klasycznie” rozpoczyna się w fazie „orzecha włoskiego” jabłoni (około połowy czerwca). W takim sezonie jak ostatni wydaje się, że zabiegi wapniem można rozpocząć trochę wcześniej, już w okresie zielonego pąka, oczywiście należy w takiej sytuacji stosować odpowiednio małe dawki nawozów wapniowych.

Ilość wapnia w owocach jest wprost proporcjonalna do liczby zabiegów dokarmiania dolistnego tym pierwiastkiem – ilości wapnia zastosowanego w sezonie. Przy czym ilość pobranego wapnia jest mniej zależna od jego formy w nawozie niż liczby zabiegów.

Obecnie na rynku dostępnych jest wiele różnego typu dolistnych nawozów wapniowych (np. OPTYCAL, którego wysoką skuteczność potwierdziły wyniki badań przeprowadzonych w SGGW w latach 2012-2013). Pojawia się duża liczba reklam i tekstów opisujących właściwości danych rozwiązań i ich wpływ na zaopatrzenie owoców w wapń. W całym tym przekazie uważnemu czytelnikowi brakuje jednak jednego, ważnego elementu, mianowicie wyników przeprowadzonych badań nad wzrostem zaopatrzenia owoców w wapń, będącego efektem zastosowania konkretnych rozwiązań. Częściej można przeczytać o niemalże cudownych właściwościach danych rozwiązań. Miejmy nadzieję, że opisywane właściwości produktów wapniowych nie pozostają tylko w sferze życzeń firm dostarczających je na rynek, a sadownicy faktycznie zaobserwują ich właściwości w praktyce.

  • fot. by Rasbak – Praca własna, CC BY-SA 3.0,
    https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11550946
Przekaż dalej

O autorze

Odpowiedz