Mączniak jabłoni – występowanie i zwalczanie

0
Dr hab. Beata Meszka
prof. Instytutu Ogrodnictwa, Skierniewice

Choroba (powodowana przez grzyb Podosphaera leucotricha) występuje we wszystkich rejonach uprawy jabłoni na świecie, zarówno w szkółkach, jak i w sadach. Powoduje znaczne straty ekonomiczne na skutek osłabienia wigoru drzew, zmniejszenia zawiązywania pąków kwiatowych oraz jakości owoców. W wyniku dużego porażenia obserwuje się zakłócenie podstawowych procesów fizjologicznych jabłoni (zwiększenie transpiracji liści i pędów, ograniczenie asymilacji), w wyniku czego dochodzi do silnego zahamowania przyrostu nowych pędów. Z kolei silnie zainfekowane podkładki nie nadają się do okulizacji oraz szczepienia.

Oznaki etiologiczne choroby

Charakterystycznym objawem mączniaka jest biały, mączysty nalot występujący głównie na liściach, niekiedy na owocach (sporadycznie). Grzyb poraża także pędy i kwiaty, ale objawy nie są już tak jednoznaczne.

Pędy. Grzyb zimuje w uśpionych pąkach kwiatowych i liściowych stanowiąc źródło infekcji na następny rok. Silnie porażone wierzchołki pędów zamierają. Natomiast z pąków położonych niżej, wyrastają drobne, zdeformowane, kruche liście pokryte białym, a następnie ciemniejącym nalotem. Zainfekowane pędy są srebrno-szare i mogą wykazywać objawy defoliacji oraz zahamowanie wzrostu. Stanowią źródło infekcji wtórnych dla rozwijających się liści, kwiatów i owoców.

Liście. W przeciwieństwie do zakażeń pierwotnych, w których liście porażane są już w trakcie rozwoju pąków i pokrywają się charakterystycznym białym, mączystym nalotem, infekcje wtórne występują, gdy zarodniki konidialne trafią na młode liście. Tworzą się wówczas na ich górnej stronie początkowo małe, chlorotyczne plamy, pokrywające się po kilku dniach od spodniej strony, białym nalotem grzybni i trzonków konidialnych. Plamy mogą zlewać się w duże skupienia, obejmujące całą powierzchnię liścia. Liście zakażone wzdłuż krawędzi marszczą się i charakterystycznie zwijają łódkowato.

Owoce. Objawy na nich są często trudne do rozpoznania. Przypominają uszkodzenia, tzw. „poparzenia”, powodowane niewłaściwie zastosowanymi pestycydami lub niską temperaturą. Skórka porażonych owoców jest ordzawiona, pokryta delikatną, biało-beżową siatką. We wczesnej fazie porażenia, owoce mogą być zniekształcone i/lub skarłowaciałe i często opadają z drzew. Natomiast te porażone później w sezonie są tylko ordzawione. Ordzawienie jest następstwem zniszczenia epidermy i tworzenia się korkowej tkanki. W przypadku bardzo silnych ordzawień dochodzi do spękania skórki owoców, a powstałe w ten sposób rany są porażane przez grzyby z rodzaju Monilinia, sprawców brunatnej zgnilizny jabłek. Objawy tych infekcji są zwykle dobrze widoczne już w sadzie, ale mogą pojawiać się dopiero podczas przechowywania owoców.

Kwiaty. Zainfekowane pąki kwiatowe są srebrno-szare i otwierają się o 5–8 dni później niż zdrowe (jeśli w ogóle). Płatki są zniekształcone, jasnożółte lub jasnozielone. Kwiaty mogą zasychać i zamierać.

Biologia

P. leucotricha jest grzybem z gromady workowców (Ascomycota), z rodziny Erysiphaceae. Występuje we wszystkich rejonach uprawy jabłoni. Inne gatunki mączniaków czasami były znajdowane na rodzaju Malus, ale nie miały znaczenia ekonomicznego. Przez większą część okresu wegetacyjnego grzyb występuje w stadium konidialnym, w którym tworzy jednokomórkowe zarodniki konidialne typu oidium. Powstają one na trzonkach konidialnych w postaci łańcuszków, w których najbardziej dojrzały zarodnik znajdujący się na wierzchołku odpada i jest przenoszony przez wiatr na inne rośliny. Konidia są eliptyczne, bezbarwne, przezroczyste, mierzą 20–38 x 12 mikrometrów. Zarodniki do kiełkowania nie wymagają obecności wody, ale warunkiem sprzyjającym jest wysoka wilgotność. Z kolei intensywne opady deszczu mogą zmywać je z powierzchni liści i w ten sposób ograniczać infekcje. Bardzo duży wpływ na rozwój mączniaka prawdziwego jabłoni ma także temperatura. Badania wykazały, że P. leucotricha może rozwijać się w szerokim zakresie temperatury, od 10 do 30°C, ale optymalna waha się w przedziale 15–21°C. Powyżej 30°C obserwuje się zahamowanie rozwoju choroby, ponieważ zarodniki konidialne grzyba nie kiełkują. Czas inkubacji choroby, tj. okres od zakażenia do wystąpienia objawów, waha się od 10 dni w temperaturze 12–15°C do 5 dni w 18–27°C. Bezpośrednie promieniowanie słoneczne niszczy zarodniki konidialne i może być czynnikiem ograniczającym rozwój choroby. Jego wpływ obserwuje się głównie w szkółkach i młodych sadach. Natomiast w starszych, w których drzewa mają już mocno uformowane i rozbudowane korony, do ich środka dociera światło rozproszone, które z kolei stymuluje rozwój choroby i wówczas nasilenie mączniaka jest większe.

Stadium workowe grzyba tworzy się na przełomie lipca i sierpnia na silnie porażonych liściach lub pędach w postaci kulistych, zamkniętych owocników (otoczni) przytwierdzonych do podłoża za pomocą przyczepek. Te ostatnie są długie, podzielone poprzecznymi ścianami, bez rozgałęzień. Oprócz długich przyczepek na otoczniach tworzą się także krótkie przyczepki odżywcze przytwierdzające owocnik do podłoża. W otoczni formuje się jeden worek z ośmioma eliptycznymi zarodnikami workowymi. Owocniki grzyba są strukturami zimującymi, ale nie odgrywają żadnej roli w inicjowaniu nowych epidemii, ponieważ zarodniki workowe mają słabą zdolność kiełkowania. W przeszłości otocznie P. leucotricha określano jako klejstotecja, ze względu na zamknięty typ, następnie jako perytecja (rozmieszczenie worków w warstwie rozrodczej zwanej hymenium), a ostatnie nazewnictwo to – chasmotecja. Są one postrzegane jako małe, czarne kuleczki przytwierdzone do powierzchni porażonych organów roślin. We wczesnym okresie rozwoju są hialinowe (szklistosłomkowe), później zmieniają barwę od bladożółtej, poprzez żółtobrązową do nawet brązowoczarnej w fazie dojrzałej. Osłonięte są ścianą zbudowaną z dwóch warstw. Komórki budujące warstwę zewnętrzną mają grube ściany komórkowe, które z upływem czasu zmieniają barwę na ciemnobrązową lub brązowo czarną.

Cykl rozwojowy

P. leucotricha, podobnie jak inne grzyby sprawcy mączniaków prawdziwych, jest pasożytem bezwzględnym, który pełny cykl rozwojowy odbywa na żywej tkance. Zimuje grzybnia w pąkach kwiatowych i liściowych (rysunek 1). Stwierdzono, że decydującą rolę odgrywają najwyżej położone na pędzie pąki, a więc wierzchołkowy i cztery–pięć pąków bocznych, poniżej wierzchołka, gdyż one są porażane najczęściej. Dzieje się tak dlatego, że grzybnia znajduje się pomiędzy łuskami pąków, do których przerasta z pędów w początkowej fazie ich powstawania. Po stwardnieniu łusek, pąki nie mogą być już zakażone. Okres infekcji nowopowstających pąków kwiatowych jest krótki i trwa przez maj i czerwiec, natomiast rozwijające się pąki w wierzchołkowej części pędu, mogą być porażane przez cały okres jego wzrostu. Zarodniki kiełkują tworząc wyrostki strzępki grzybni, które następnie pęcznieją w appressoria, czyli nabrzmiały fragment strzępki służący do przymocowania do podłoża. Struktury te uwalniają enzymy pozwalające na penetrację ściany komórkowej. Następnie tworzą się haustoria (ssawki). Są one wyspecjalizowanymi organami utworzonymi wewnątrz żywych komórek roślinnych, które absorbują składniki odżywcze i przytwierdzają grzyba. Ssawki grzybów po wrośnięciu do komórek żywiciela kończą wzrost, różniąc się tym od innych infekcyjnych strzępek wewnątrzkomórkowych kontynuujących wzrost i przenikanie tkanek oraz komórek gospodarza. Wewnątrz komórek żywicielskich w celu zwiększenia powierzchni absorbującej zwykle pęcznieją tworząc buławkowate lub kuliste zakończenie strzępki, ewentualnie się rozgałęziają. Ssawki grzybów sprawców mączniaków i rdzy po dostaniu się do komórki (przebiciu ściany komórkowej) otaczane są przez błonę komórkową rośliny tworzącą tzw. błonę zewnątrzssawkową.

Rysunek 1. Cykl rozwojowy grzyba P. leucotricha

Delikatna grzybnia patogena nie niszczy pąków. Zainfekowane pąki otwierają się zwykle później niż zdrowe. Tym sposobem rozwijające się wiosną liście są już zakażone i po kilku lub kilkunastu dniach inkubacji, pokrywają się białym nalotem trzonków i zarodników konidialnych. Bezpłciowe konidia są rozprzestrzeniane przez wiatr. Kiełkują w warunkach wysokiej wilgotności względnej (większej niż 70%), w temperaturze między
10 i 25°C. Najmłodsze liście są najbardziej podatne na porażenie, w miarę wzrostu stają się coraz bardziej odporne. Liście starsze niż 15-dniowe zwykle nie ulegają już porażeniu. Infekcje wtórne kwiatów dokonują się od 3 tygodni przed do 3 tygodni po kwitnieniu. Zainfekowane kwiaty mogą zasychać i nie dochodzi wówczas do produkcji owoców lub dalej rozwijają się prowadząc do uformowania owoców ordzawionych, źle wybarwionych, zdrobniałych i/lub zniekształconych.

Choroba rozprzestrzenia się bardzo szybko, a rozwój epidemii może być gwałtowny, ponieważ grzyb ma zdolność wytwarzania ogromnej liczby zarodników konidialnych. Są one bardzo trwałe w środowisku i mogą przetrwać niekorzystne warunki nawet kilka dni. Liczba cykli infekcji wtórnych w ciągu sezonu wegetacyjnego może dochodzić do 20 lub więcej, a zarodnikujące kolonie grzyba wytwarzają miliony zarodników konidialnych na powierzchni 1 cm2.

Późnym latem lub wczesną jesienią, tworzą się na liściach i pędach owocniki grzyba. Znajdujące się w nich zarodniki płciowe (askospory) rzadko biorą udział w rozprzestrzenianiu choroby. Owocniki grzyba nie tworzą się corocznie i nie we wszystkich rejonach występowania choroby. Brak jest zgodności wśród badaczy odnośnie roli stadium workowego patogena, jako źródła infekcji pierwotnych. Badania nad rolą tego stadium były prowadzone także w Instytucie Ogrodnictwa w Skierniewicach. Uzyskane wyniki wykazały, że zarodniki workowe grzyba P. leucotricha nie odgrywają żadnej roli w infekcjach pierwotnych jabłoni wczesną wiosną, gdyż nie stwierdzono ich zdolności do kiełkowania i zakażania liści jabłoni.

Nasilenie występowania

Epidemia mączniaka jabłoni rozwija się w ciągu kilku lat, a o jej wystąpieniu i sile decyduje przebieg warunków pogodowych. Od nasilenia infekcji wtórnych i zakażenia formujących się pąków zależy wielkość infekcji pierwotnej w następnym sezonie wegetacyjnym. Wysoki poziom choroby na koniec sezonu może zwiększyć odsetek zakażonych pąków, co prowadzi do wysokiego poziomu pierwotnego inokulum następnej wiosny i/lub hamować powstawanie pąków kwiatowych, a tym samym zmniejszyć lub wyeliminować produkcję owoców. O nasileniu i występowaniu choroby decyduje także ukształtowanie terenu, mikroklimat, wiek drzew oraz
podatność odmian jabłoni. Wiele z tych powszechnie uprawianych w Polsce charakteryzuje się wysoką podatnością na mączniaka jabłoni (tabela 1).

Tabela 1. Podatność odmian jabłoni na mączniaka prawdziwego

Czynnikiem ograniczającym zarodnikowanie grzyba P. leucotricha jest niska temperatura. Temperatura krytyczna, w której następuje zniszczenie zimującej grzybni, wynosi od –23°C do –26°C, choć na przedwiośniu nawet –19°C może być szkodliwe dla pąków. Tak było zimą w sezonie 2009/2010, kiedy w Polsce centralnej pomiędzy 19 grudnia i 26 stycznia temperatura kilkakrotnie spadała poniżej –20°C (tab. 2), a największy jej spadek (–28°C) zanotowano 26 stycznia. Wówczas wiosną 2010 r. objawy infekcji pierwotnych spowodowanych przez mączniaka jabłoni, i to w bardzo małej ilości, obserwowano jedynie na odmianach bardzo podatnych. Duże znaczenie ma też wysokość temperatury bezpośrednio przed jej obniżeniem. Spadki temperatury po dłuższym wczesnowiosennym ociepleniu mogą zniszczyć zarówno pąki porażone przez grzyb, jak i te zdrowe. Zwykle po załamaniu epidemii choroby po mroźnej zimie, jej maksymalne nasilenie obserwuje się ponownie w trzecim lub czwartym roku (rys. 2). Zdarzają się sady, w których mączniak jabłoni występuje w dużym nasileniu każdego roku, zwłaszcza na odmianach podatnych (rys. 3).

Tabela 2. Temperatura minimalna w latach 2006–2016 na terenie Polski centralnej

 
 

 

Rysunek 2. Nasilenie mączniaka jabłoni na niechronionych drzewach odmiany ‘Idared’ w latach 2006–2016, Dąbrowice

 

 

 

 

 
 

Rysunek 3. Nasilenie mączniaka jabłoni na niechronionych drzewach różnych odmian jabłoni, Dąbrowice 2016 r., wg H. Głos

Monitorowanie

W celu określenia wielkości źródła infekcji grzyba P. leucotricha ważne są lustracje w sadzie, zarówno w okresie zimowym, jak i wiosennym, pomagające w podjęciu decyzji dotyczących zwalczania mączniaka jabłoni. Aby ocenić nasilenie choroby wystarczy wybrać losowo 10, podobnych pod względem wielkości drzew, zaznaczyć je i ocenić liczbę porażonych pąków na około 10 pędach, przynajmniej 3–4-krotnie w sezonie. Jeśli liczba mączystych plam wzrasta, oznacza to, że należy zintensyfikować lub zmienić ochronę chemiczną.

Ograniczanie i zwalczanie choroby

Sposób zimowania grzyba uniemożliwia odizolowanie go od źródła infekcji, a jego zniszczenie możliwe jest tylko przez wycięcie porażonych pędów. Zabieg ten jest szczególnie skuteczny, kiedy przeprowadza się go wczesną wiosną. Wynika to z możliwości dokładniejszego usunięcia porażonych części drzew, na których widoczne są już wtedy pierwsze objawy choroby (srebrno-białe wierzchołki pędów). Porażone organy można wycinać w ciągu całego sezonu wegetacyjnego, ale najistotniejsze dla ograniczenia choroby jest usunięcie ich najpóźniej do fazy różowego pąka kwiatowego, czyli do czasu pojawienia się pierwszych zarodników konidialnych grzyba na rozwijającej się grzybni pierwotnej.

Zwalczanie chemiczne

Prowadzenie właściwej ochrony przeciwko mączniakowi jabłoni w sezonie 2017 będzie uwarunkowane wczesnowiosennymi lustracjami. Jednym z podstawowych uchybień w zwalczaniu tej choroby jest zbyt późne rozpoczynanie zabiegów. Mimo, że najobfitsze wysiewy zarodników konidialnych P. leucotricha w warunkach Polski notowane są od końca maja do końca czerwca, o nasileniu choroby decydują pierwsze infekcje, do których, w zależności od sezonu, dochodzi zwykle już przed kwitnieniem jabłoni. Opóźnienie terminu pierwszych zabiegów może być przyczyną masowego pojawienia się objawów choroby i konieczności zintensyfikowania programu ochrony. Ponieważ patogen rozwija się niewiarygodnie szybko w okresie infekcji wtórnych, zwalczanie choroby dopiero w trakcie jej dynamicznej eksplozji staje się niezwykle trudne. W sadach owocujących, w których mączniak występuje na więcej niż 4% pędów i nie wycina się ich, konieczne jest wykonanie zabiegu chemicznego w okresie, kiedy pąki kwiatowe mają krótkie szypułki (od zielonego pąka do początku kwitnienia). Kolejne zabiegi należy wykonywać w odstępach 7–10-dniowych, aby szybko rosnące pędy i pojawiające się nowe liście i kwiaty były zabezpieczone. Decyzja o prowadzeniu ochrony w drugiej części sezonu, powinna być podjęta na podstawie wykonanej w końcu czerwca lustracji. Jeżeli porażenie pędów przekracza wówczas 30–40%, należy wykonać zabiegi zwalczające mączniaka jabłoni zarejestrowanymi w tym celu środkami ochrony roślin. Są to: triazole (IBE), pirymidyny (IBE), strobiluryny, SDHI, karboksyamidy, preparaty ftalimidowe, siarkowe oraz fenyloacetamidy. Ważne jest, aby stosować rotację fungicydów z różnych grup chemicznych o innym mechanizmie działania. W sytuacjach dużego nasilenia, mieszany program ochrony znacznie sprawdza się lepiej od jednostronnego. W lata silnych epidemii konieczne jest niekiedy stosowanie mieszanin fungicydów z różnych grup, np. Bumper 250 EC + Zato 50 WG, aby uzyskać wysoką efektywność ochrony. Fungicydy ze wszystkich wymienionych wyżej grup chemicznych wykazują także wysoką aktywność antysporulacyjną (hamującą kiełkowanie zarodników) nawet do 20 dni po zabiegu. Wynosi ona powyżej 90% (tab. 3).
W szkółkach i młodych sadach, jeżeli mączniak pojawia się w dużym nasileniu, ochrona musi być także bardzo intensywna, aby nie doprowadzić do zahamowania wzrostu drzew i ich deformacji.

Tabela 3. Skuteczność fungicydów w zwalczaniu mączniaka jabłoni do 20 dni po zabiegu

  • fot. B. Meszka
Przekaż dalej

O autorze

Odpowiedz